Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге

Фрэнсис Крик, один из первооткрывателей структуры ДНК (то есть автор величайшего открытия в биологии ХХ века), однажды сказал: «Если хотите понять функцию, изучайте строение». Раньше анатомы исследовали строение сенсорных окончаний кожи в совокупности. Они видели густую сеть нервных окончаний разных форм и размеров, и эта сеть казалась им хаотичной. Такой подход не слишком информативен, если мы хотим понять особенности рецепторов прикосновений разных типов. Если же мы последовательно изучим окончания рецепторов каждого из семи типов с помощью современного метода генетической маркировки флуоресцентными белками, то нам чудесным образом откроется уникальная, итеративная и логическая организация окончаний рецепторов всех типов[171]. В действительности каждому типу рецепторов прикосновения соответствует очень сложная схема нервных окончаний в коже, уникальная и информативная. Рассмотрим три из них.

Млекопитающие обладают чрезвычайно чувствительными рецепторами, которые сообщают об отклонении волосков. У многих млекопитающих также есть довольно длинные вибриссы — своеобразные «габаритные усы», позволяющие ориентироваться в темноте. Некоторые животные способны изучать мир позади себя благодаря виляющему пушистому хвосту — удобно расположенному подвижному датчику, снабженному тысячами волосков. Люди не входят в число тех видов, которые добывают себе еду с помощью осязания: нам редко приходится искать дорогу в темных и узких туннелях, — но все же мы можем догадываться о преимуществах чувствительных вибрисс или хвоста-детектора. Как бы то ни было, у всех известных млекопитающих, включая нас, имеются рецепторы прикосновений, чрезвычайно чувствительные к отклонению волосков на теле; один из их типов получил название Aβ RA-LTMR. (Это техническое название, данное исследователями; Aβ означает, что его электрические импульсы быстро передаются в нервную систему; RA указывает на тот факт, что он быстро адаптируется к воздействию на кожу — генерирует импульс только в начале и по окончании воздействия; LTMR говорит о том, что это механорецептор с низким порогом срабатывания.) Интересно, что даже небольшое отклонение одного волоска может заставить Aβ RA-LTMR послать электрические импульсы от кожи в спинной, а затем и в головной мозг. Объяснение этой невероятной чувствительности к изгибанию волоса становится очевидным после изучения окончаний Aβ RA-LTMR в коже с волосяным покровом. У каждого Aβ RA-LTMR есть аксон, который огибает волосяные луковицы под поверхностью кожи. Исследование показало, что нервные окончания удивительно тесно взаимодействуют с волосяными луковицами. Главный отросток проходит сквозь кожу, огибает волосяную луковицу и разветвляется на 10–20 меньших по размеру вилообразных отростков, которые называются ланцетовидными окончаниями. Они тянутся вдоль поверхности луковицы. На снимках с высоким разрешением, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что ланцетовидные окончания плотно обхватывают внешний слой волосяной луковицы, состоящий из эпителиальных клеток[172]. Эврика! Такая структура объясняет, почему Aβ RA-LTMR вырабатывает электрический импульс при сгибании волоса! Когда волос отклоняется, небольшое смещение волосяной луковицы относительно тесно прилегающих к ней ланцетовидных окончаний Aβ RA-LTMR приводит к растяжению мембраны этих окончаний, в результате чего открываются механически управляемые ионные каналы. Это, в свою очередь, вызывает электрическое возбуждение ланцетовидных окончаний. Слабые электрические сигналы от десятков ланцетовидных окончаний, окружающих волосяную луковицу, суммируются в зоне инициации спайка, расположенной у основания этих окончаний, и после превышения определенного порога вырабатывается электрический импульс, или спайк. Затем эти импульсы по принципу «все или ничего» передаются в спинной и головной мозг. Рецепторы Aβ RA-LTMR очень чувствительны к движению волосяной луковицы: даже самое слабое воздействие на кожу вызывает смещение луковицы относительно ланцетовидных окончаний, и в зоне инициации спайка формируется импульс. Aβ RA-LTMR генерирует один или несколько импульсов в самом начале отклонения волоса, а затем в конце, когда волосяная луковица возвращается в прежнее положение, растягивая ланцетовидные окончания на ее противоположной стороне (в результате чего и формируется импульс). Таким образом, структура ланцетовидных окончаний рецептора Aβ RA-LTMR и их тесная связь с эпителиальными клетками волосяной луковицы объясняют не только необыкновенную чувствительность к отклонению волоса и слабому нажатию на кожу, но и причину прекращения отправки импульсов в ЦНС во время стабильной фазы отклонения волоса или воздействия на кожу.