Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге

Целенаправленная обработка зрительной информации начинается в глазу[134]. Чтобы понять, как это происходит, необходимо немного углубиться в анатомию и физиологию глаза. Свет фокусируется на сетчатке в задней части глаза, где преобразуется в электрические сигналы клетками фоторецепторов — палочками, а также колбочками трех типов, чувствительными к красному, зеленому и синему свету. Это единственная особенность работы глаза, которая позволяет сравнить его с фотоаппаратом. Фоторецепторы расположены на сетчатке таким образом, чтобы обеспечивалось наилучшее разрешение изображения, сформированного оптическими элементами глаза, в частности роговицей и хрусталиком. Каждый фоторецептор отвечает за крошечный участок изображения вроде пикселя в цифровом фотоаппарате. Но из глаза в мозг передаются не эти «пиксельные» сигналы. Сначала они подвергаются глубокой обработке в сетчатке с помощью многослойной сети из нейронных цепей, после чего сигнал отправляют из глаза в мозг последние звенья нейронной цепи — ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв.

Процесс обработки визуальной информации в нейронных цепях сетчатки удобнее всего представить как преобразование соответствующих «рецептивных полей» нейронов[135]. Этим термином обозначают определенный участок зрительного пространства и модель зрительной стимуляции, которая сильнее всего возбуждает нейрон. Рассмотрим реакцию колбочки, то есть изменение электрического потенциала ее клеточной мембраны. Клетка будет реагировать только на свет из определенного участка, который фоторецептор «видит» в зрительном пространстве. Эта реакция монотонна. Повышение яркости света в рецепторном поле будет усиливать ее, пока не произойдет насыщение. Этот крошечный участок зрительного поля с монотонной реакцией и такие же участки для каждого из приблизительно 120 миллионов фоторецепторов определяют рецептивные поля на входном уровне цепи сетчатки. На выходе ганглиозные клетки объединяют реакции некоторого количества фоторецепторов, от единиц до сотен. Таким образом, свет, который попадает в рецептивное поле любой из колбочек, посылающих сигналы ганглиозным клеткам, влияет на ответный электрический потенциал клетки. Но этот эффект нельзя назвать монотонным, и он не является простой суммой сигналов от колбочек. Входящие сигналы организуются по схеме круговой симметрии, по принципу противостояния центра и периферии. Сигналы из центральной части складываются, так что попадающий на эти участки свет изменяет электрический потенциал ганглиозной клетки сетчатки в одном направлении. Входящий сигнал с кольцеобразной периферии имеет другой знак — и электрический потенциал ганглиозной клетки сетчатки изменяется в другую сторону. Связи между клетками также зависят от типа колбочки. Так, ганглиозная клетка может возбуждаться от красного света в центре и затормаживаться от зеленого света на периферии или возбуждаться от синего света в центре и затормаживаться от желтого на периферии. Эта сложная схема реакции с противопоставлением центра и периферии определяет рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки на выходе. Важный класс таких клеток, получивший название центральных магноцеллюлярных, активно реагирует на яркое пятно в центре, но их активность подавляется яркими пятнами на периферии, независимо от цвета. При равномерном освещении или даже постоянном градиенте яркости по всему рецептивному полю центр и периферия, по сути, нейтрализуют друг друга, и клетка молчит. На примере этих клеток мы рассмотрим, как при обработке зрительной информации глазом отображается структура видимого мира (рис. 6).