Биология. В 3-х томах. Т. 2
- Автор: Грин Найджел, Стаут Уилф
- Год: 1990
- Язык: русский
- Жанр: Биология
Электронная книга - «Биология. В 3-х томах. Т. 2». Краткое содержание книги:
В т. 2 рассматриваются типы питания организмов, вопросы экологии, механизмы внутреннего транспорта и способы координации и регуляции жизненных процессов.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе, биологов всех специальностей и учащихся старших классов.
Глиоксилатный цикл
Глиоксилатный цикл, функционирующий в богатых маслами семенах, обеспечивает превращение запасных жиров в углеводы. Ферменты, участвующие в этом цикле, сосредоточены главным образом в органеллах, называемых глиоксисомами (они содержат каталазу и, следовательно, представляют собой разновидность пероксисом), и активных в период прорастания семян; впрочем, этот цикл протекает и в других органеллах. Он, однако, перестает функционировать, после того как будет израсходован весь запас жиров.
Во время прорастания семян жиры гидролизуются до жирных кислот и глицерола. Затем жирные кислоты расщепляются путем β-окисления (разд. 11.5.6), что дает в итоге значительные количества ацетил-КоА. Ацетил-КоА, как обычно, вступает в цикл Кребса, но здесь к реакциям этого цикла добавляется еще и глиоксилатный цикл. В каждом обороте глиоксилатного цикла происходит следующее суммарное превращение:
2Ацетил-КоА (2х2С) → Янтарная кислота (4С) + 2Н + 2КоА
Пара отделившихся атомов водорода передается на кислород через дыхательную цепь, в результате чего синтезируется АТФ. Янтарная кислота может использоваться как источник углеродных скелетов для синтеза ряда различных соединений. Таким образом, субстратом для глиоксилатного цикла служит двухуглеродное соединение ацетил-КоА, а поставляет этот цикл энергию и промежуточные четырех — углеродные продукты для биологических синтезов.
11.5.6. Жиры как дыхательный субстрат
В некоторых животных тканях, например в печени, а также в семенах растений, содержащих большие количества жиров, эти жиры могут использоваться в качестве дыхательного субстрата без предварительного превращения их в углеводы. Сначала жиры при участии ферментов, называемых липазами, гидролизуются до жирных кислот и глицерола.
Глицерол
Глицерол (глицерин) сначала фосфорилируется под действием АТФ, превращаясь в глицеролфосфат, а затем дегидрируется под действием НАД с образованием дигидроксиацетонфосфата. Этот последний превращается в свой изомер-глицеральдегид-3-фосфат (рис. 11.18). В этих процессах, как видно из рис. 11.18, одна молекула АТФ потребляется и три образуются (при переносе водорода на кислород в дыхательной цепи). Далее глицеральдегид-3-фосфат вступает на путь гликолиза и в цикл Кребса, что дает еще 17 молекул АТФ. Таким образом, превращения одной молекулы глицерола в процессе аэробного дыхания дают в общем итоге 20 — 1 = 19 АТФ.
Рис. 11.18. Превращение глицерола в глицеральдегид-3-фосфат
Жирные кислоты
Каждая молекула жирных кислот окисляется в результате процесса, называемого β-окислением. При этом от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двухуглеродные фрагменты, так что на каждом этапе эта длинная молекула укорачивается на два атома углерода. Образовавшийся ацетил-КоА может, как обычно, поступить в цикл Кребса, чтобы окислиться до СО2 и воды (рис. 11.21). Этот процесс протекает в матриксе митохондрий. Из каждой молекулы жирной кислоты извлекается большое количество энергии: при окислении стеариновой кислоты выход АТФ составляет, например, 147 молекул. Неудивительно поэтому, что жирные кислоты — важный источник энергии. Около половины обычных энергетических затрат сердечной мышцы, печени, почек и скелетных мышц (в покое) покрывается именно за счет окисления жирных кислот.
11.5.7. Белки как дыхательный субстрат
Белки используются как дыхательный субстрат крайне редко — только после того, как будут исчерпаны все имеющиеся запасы углеводов и жиров. Сначала белки гидролизуются до аминокислот, из которых состоят их молекулы, а затем аминокислоты дезаминируются (от них отщепляются аминогруппы). С отщеплением аминогрупп протекают реакции двух типов: окислительное дезаминирование и трансаминирование.
Окислительное дезоминирование
Окислительное дезаминирование происходит в клетках печени позвоночных. В результате дегидрирования и гидролиза от аминокислоты отщепляется молекула аммиака. Позже азот выводится из организма в виде аммиака, мочевой кислоты или мочевины (у разных животных выводимый продукт может быть различным; см. разд. 18.5). Аминокислота при дезаминировании превращается в α-оксокислоту. В зависимости от природы боковых групп аминокислот их углеродные скелеты могут в процессе дыхания расщепляться по пути, характерному для углеводов или же для жирных кислот (рис. 11.19).