Биология. В 3-х томах. Т. 1
- Автор: Грин Найджел, Стаут Уилф
- Год: 1990
- Язык: русский
- Жанр: Биология
Электронная книга - «Биология. В 3-х томах. Т. 1». Краткое содержание книги:
В т. 1 рассматривается систематика вирусов, бактерий, растений и животных, а также основы биохимии и гистологии.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе, биологов всех специальностей, учащихся старших классов.
Рис. 3.5. Б. Схематическое изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том виде, как он выглядит в световом микроскопе при малом увеличении. В. Продольный срез гифы, изображенной так, как она выглядит в световом микроскопе при большом увеличении. Цитоплазма имеет зернистый вид, и поэтому трудно различить митохондрии, пузырьки, запасные гранулы и т. д. Г. Ультраструктура того же среза, наблюдаемая с помощью электронного микроскопа
Жизненный цикл
Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рис. 3.6.
Рис. 3.6. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer
Бесполое размножение
После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой. Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.
Рис. 3.7. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия
3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?
Половое размножение
Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными, а такие штаммы обычно обозначают как (+) — и (-) — штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными. Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.
Rhizopus stolonifer — гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.
Рис. 3.8. Половое размножение Rhizopus stolonifer. + и — обозначают противоположные типы спаривания. Последовательность происходящих событий: 1 — гифы штаммов, противоположных по типу спаривания, привлекаются друг к другу химическими аттрактантами; 2 — на гифах образуются короткие выросты, которые соприкасаются своими концами; 3 — на конце каждого выроста поперечной стенкой отсекается многоядерный сегмент — гаметангий; 4 — стенка между гаметангиями исчезает, (+) — ядра сливаются попарно с (-) — ядрами, и внутри зигоспоры образуется много диплоидных ядер; 5 — зигоспора растет, образуя толстую черную, усеянную бугорками стенку и накапливая запасы питательных веществ, например липидов; 6 — зигоспора — это покоящаяся спора, которая прорастает, если наступят подходящие условия (тогда тотчас же образуется спорангий); 7 — из спорангия высвобождаются споры (либо все +, либо все -) (см. в тексте); 8 — споры прорастают и дают начало новому мицелию
Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.