Биология. В 3-х томах. Т. 2
- Автор: Грин Найджел, Стаут Уилф
- Год: 1990
- Язык: русский
- Жанр: Биология
Электронная книга - «Биология. В 3-х томах. Т. 2». Краткое содержание книги:
В т. 2 рассматриваются типы питания организмов, вопросы экологии, механизмы внутреннего транспорта и способы координации и регуляции жизненных процессов.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе, биологов всех специальностей и учащихся старших классов.
Рис. 11.3. А. Гидролиз АТФ. Б. Рефосфорилирование АДФ в результате дыхательной активности
Рис. 11.4. Перенос высокоэнергетической фосфатной группы между АТФ и креатином
Третий путь рефосфорилирования АДФ — это фосфорилирование, протекающее в хлорофилл-содержащих клетках зеленых растений (разд. 9.4).
АТФ играет важную метаболическую роль благодаря своему центральному положению в клеточной активности. Он действует как связующее звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии. При этом его высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно отщепляются и замещаются новыми.
11.2. Роль АТФ можно сравнить с ролью аккумулятора. Объясните, в чем заключается это сходство.
11.3. Биологическое окисление
В клетке происходят трех типов:
1. Прямое окисление молекулярным кислородом:
А + О2 → АО2
2. Реакции, в которых А окисляется за счет В:
АН2 + В → А + ВН2.
11.3. Как называется этот тип окисления?
11.4. Как называются ферменты, катализирующие такие реакции?
3. Реакции, в которых происходит перенос электронов, например окисление одной ионной формы железа (Fe2+) в другую (Fe3+):
Fe2+ → Fe3+ + e-.
Все эти три типа окисления встречаются в последовательности реакций, составляющих вместе процесс, который носит название аэробного дыхания.
11.3.1. Общая характеристика клеточного дыхания
Клеточное дыхание — это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Субстратами для дыхания служат органические соединения — углеводы, жиры и белки.
Углеводы. Большинство клеток использует в первую очередь именно углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания ничего, кроме глюкозы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов:
Жиры. Жиры составляют "первый резерв" и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан. Впрочем, в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам.
Белки. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.
Окисление глюкозы — в тех случаях, когда субстратом служит глюкоза, — подразделяется на три четко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена — Мейергофа), окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса, иначе называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, где происходит перенос водорода и электронов). Гликолиз — фаза, общая для анаэробного и аэробного дыхания, но две другие фазы можно наблюдать только в аэробных условиях. Подробно все эти процессы мы рассмотрим немного позднее, а здесь скажем о них лишь несколько слов.
11.3.2. Гликолиз и цикл Кребса
При аэробном дыхании окисление глюкозы происходит путем последовательных реакций дегидрирования. При каждом дегидрировании отщепляемый водород используется для восстановления кофермента:
Большая часть этих реакций происходит в митохондриях, где акцептором водорода служит обычно кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):
НАД + 2Н → НАД ⋅ Н2,
или, в более точной записи,
НАД+ + 2Н → НАД ⋅ Н + Н+.
НАД⋅Н2 поступает затем в дыхательную цепь и здесь снова подвергается окислению.
11.3.3. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование
В дыхательной цепи НАД ⋅ Н2 вновь окисляется до НАД, а отщепившийся от него водород передается не менее чем через пять переносчиков к концу цепи, где соединяется с молекулярным кислородом, образуя воду. Переход водорода по этой дыхательной цепи состоит из ряда окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из этих реакций выделяется достаточно энергии для образования АТФ, и такой процесс носит название окислительного фосфорилирования. Чистый выход на одну молекулу глюкозы при полном ее окислении до воды и СО2 составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса и 34-дыхательная цепь (рис. 11.5).